Troodon formosus

Troodon formosus fue un pequeño dinosaurio terópodo troodóntido del Cretácico Superior de Norteamérica, conocido históricamente por restos procedentes de Montana y Alberta. El nombre fue establecido por Joseph Leidy en 1856 a partir de un único diente hallado en los badlands de Judith River, en Montana, convirtiéndose en uno de los primeros dinosaurios norteamericanos formalmente nombrados. Durante más de un siglo, Troodon se convirtió en uno de los troodóntidos más conocidos, aunque la naturaleza fragmentaria de su ejemplar tipo provocó posteriormente un intenso debate sobre la validez del género y sobre qué fósiles podían asignarse realmente a Troodon formosus.

Desde el punto de vista geológico, el concepto moderno de Troodon formosus está relacionado principalmente con depósitos campanienses del Cretácico Superior, incluyendo material de la Formación Two Medicine de Montana y de la parte inferior de la Formación Dinosaur Park de Alberta. Estos ecosistemas se desarrollaron hace aproximadamente 77–75 millones de años y estaban formados por llanuras fluviales, bosques, áreas de inundación y ambientes estacionales poblados por una gran diversidad de dinosaurios. Un estudio publicado en 2025 volvió a examinar material troodóntido de la Formación Two Medicine y defendió la validez de Troodon formosus, considerando Stenonychosaurus inequalis como su sinónimo más reciente.

La historia taxonómica de Troodon formosus es especialmente compleja. En 2017, varios investigadores propusieron considerar Troodon un nomen dubium debido a que su holotipo consiste únicamente en un diente y resucitaron el género Stenonychosaurus para esqueletos más completos de Alberta. Sin embargo, la revisión de Varricchio, Hogan y Gardner publicada en 2025 llegó a una conclusión diferente: los autores consideran que Troodon formosus puede diagnosticarse utilizando una combinación de caracteres craneales y postcraneales y que posee prioridad nomenclatural sobre Stenonychosaurus inequalis. Además, propusieron material mucho más completo de la Formación Two Medicine como posible neotipo para estabilizar definitivamente el uso del nombre. Por tanto, la taxonomía sigue teniendo una historia controvertida, pero existe actualmente una propuesta formal y reciente que recupera Troodon formosus como especie válida.

Anatómicamente, Troodon formosus pertenecía a Troodontidae, un grupo de pequeños terópodos paravianos estrechamente relacionados con las aves y los dromeosáuridos. Presentaba un cuerpo ligero y bípedo, extremidades posteriores relativamente largas, cola alargada y rígida para el equilibrio y miembros anteriores funcionales terminados en manos con tres dedos. Como otros troodóntidos, poseía una garra recurvada y elevada en el segundo dedo del pie, aunque proporcionalmente menos hipertrofiada que la de muchos dromeosáuridos.

Desde el punto de vista morfométrico, Troodon formosus fue un terópodo relativamente pequeño. Los individuos adultos asociados tradicionalmente a este taxón se reconstruyen generalmente con una longitud aproximada de 2–2,5 metros y una masa de varias decenas de kilogramos. Su constitución era esbelta, con extremidades posteriores largas y metatarsos adaptados a una locomoción terrestre ágil. La revisión de 2025 identifica además un metatarsiano III relativamente corto, equivalente aproximadamente al 66 % de la longitud del fémur en adultos, como parte de la combinación diagnóstica propuesta para la especie.

El cráneo era relativamente pequeño y ligero, con órbitas muy grandes y una caja craneana proporcionalmente voluminosa. Troodon y otros troodóntidos son conocidos por presentar algunos de los mayores cocientes de volumen endocraneal respecto al tamaño corporal entre los dinosaurios no avianos. Esto indica un sistema nervioso relativamente desarrollado y órganos sensoriales importantes, aunque no permite atribuirles directamente niveles de inteligencia comparables a los de aves o mamíferos modernos. Las grandes órbitas también sugieren una elevada capacidad visual, posiblemente útil en condiciones de iluminación reducida.

La dentición era especialmente característica. Troodon formosus presentaba numerosos dientes pequeños, comprimidos y recurvados, con grandes dentículos en sus bordes. La revisión reciente reconoce una maxila con 23 dientes dentro de la combinación diagnóstica de la especie. Esta dentición ha generado un debate prolongado sobre su dieta: tradicionalmente se ha interpretado a Troodon como un pequeño depredador de vertebrados e invertebrados, aunque la morfología dental también ha llevado a plantear una dieta oportunista u omnívora. Probablemente explotaba una variedad de recursos dependiendo de disponibilidad, incluyendo pequeños vertebrados, insectos y posiblemente ciertos componentes vegetales.

Como miembro de Paraves, Troodon formosus habría presentado plumaje. La evidencia directa de plumas no procede del material tipo de Troodon, pero su posición filogenética y la presencia documentada de estructuras plumosas en numerosos terópodos estrechamente relacionados hacen que una cobertura extensa de plumas sea la reconstrucción científicamente más plausible. Probablemente poseía plumas corporales aislantes y estructuras más desarrolladas en los miembros anteriores y cola, aunque la disposición exacta y coloración permanecen desconocidas.

Los troodóntidos de la Formación Two Medicine proporcionan además abundante información sobre reproducción y desarrollo. Se conocen huevos, nidos, embriones y adultos asociados a puestas que históricamente han sido atribuidos a Troodon o a formas muy próximas. Estos hallazgos indican una estrategia reproductiva compleja, con huevos relativamente grandes para el tamaño corporal y adultos asociados directamente con los nidos. Sin embargo, debido a la compleja historia taxonómica del grupo, conviene evitar asignar automáticamente todos los nidos y huevos históricamente denominados “Troodon” a T. formosus sin considerar su procedencia y asociación anatómica.

Troodon formosus habitó comunidades campanienses ricas y diversas. En los ecosistemas de la Formación Two Medicine convivió con dinosaurios como Maiasaura, ceratópsidos, anquilosaurios, pequeños ornitópodos, dromeosáuridos y grandes tiranosáuridos. Dentro de estas comunidades habría ocupado el nicho de un pequeño depredador u omnívoro activo, dependiendo de su agilidad, sentidos desarrollados y capacidad para capturar presas considerablemente menores que él.

Medidas aproximadas de la réplica:

• Mediana: 81 mm Al
• Grande: 135 mm Al